近年來(lái)，我國(guó)逐漸發(fā)展起來(lái)一種新型的廣受農(nóng)民朋友喜歡的綠色飼料添加劑，便是由益生菌制成的微生態(tài)制劑。比起傳統(tǒng)的飼料喂養(yǎng)更有增進(jìn)動(dòng)物健康素質(zhì)，提高健康水平及生產(chǎn)性能等特點(diǎn)。
目前，可用于飼料添加劑領(lǐng)域工業(yè)化生產(chǎn)的菌種很多，我國(guó)農(nóng)業(yè)部（2008）公布的飼用微生物添加劑有16種。其中芽孢桿菌、酵母菌和乳酸菌是應(yīng)用最多的微生物添加劑菌種。芽孢桿菌由于穩(wěn)定性好、抗逆性強(qiáng)、復(fù)活率高，通過(guò)與病原菌競(jìng)爭(zhēng)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，抑制病原菌；提高機(jī)體的免疫機(jī)能，并提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等作用，調(diào)節(jié)消化道健康，增強(qiáng)動(dòng)物體的免疫功能，達(dá)到促進(jìn)目標(biāo)動(dòng)物的生長(zhǎng)、提高飼料的轉(zhuǎn)化率的目的。本文將簡(jiǎn)單介紹芽孢桿菌的生長(zhǎng)繁殖及其營(yíng)養(yǎng)和免疫的特點(diǎn)，以及作用機(jī)制的研究進(jìn)展。
一、芽孢形成、結(jié)構(gòu)和種類
某些細(xì)菌在生長(zhǎng)后期能夠形成一種特有的休眠狀態(tài)的細(xì)胞，稱為內(nèi)生孢子，亦稱芽孢。芽孢桿菌的芽孢直徑一般小于菌體直徑，圓形、橢圓形，為好氧細(xì)菌。芽孢的形成是一個(gè)極其復(fù)雜的過(guò)程，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)成分等多方面的變化。光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡觀察研究的結(jié)果，表明芽孢的形成在結(jié)構(gòu)上主要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段：核物質(zhì)融合成軸絲狀（桿狀）；在細(xì)胞中央或一端，細(xì)胞膜內(nèi)陷形成隔膜包圍核物質(zhì)，產(chǎn)生一個(gè)小細(xì)胞；小細(xì)胞被原來(lái)的細(xì)胞膜包圍，生成前孢子。前孢子實(shí)質(zhì)上是一個(gè)被兩層同心膜包圍著的原生質(zhì)體。在光學(xué)顯微鏡下觀察未染色的活細(xì)菌，可以看到前孢子是一個(gè)清亮的、與菌體其他部分明顯不同的區(qū)域；前孢子再被多層膜包圍，如皮層、孢子衣等，最后成為成熟的芽孢，由于細(xì)胞壁的潰溶而釋放出來(lái)。
芽孢形成過(guò)程中在化學(xué)成分方面也發(fā)生很大變化。生芽孢的細(xì)胞大量吸收鈣離子并大量合成營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中沒有的吡啶二羧酸。在成熟的芽孢中，芽孢原生質(zhì)體含有極高的吡啶二羧酸鈣，在新合成的、具有特殊化學(xué)構(gòu)造的外層（皮層和孢子衣，有時(shí)還有芽孢外壁）中也有這種物質(zhì)。芽孢的壁含有一種特殊的肽聚糖，所有芽孢基本上都一樣，但與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的細(xì)胞壁肽聚糖卻不一樣。同時(shí)，芽孢中還含有一些特殊的蛋白質(zhì)。
二、芽孢的特性
2.1芽孢桿菌的抗逆性
由于芽孢在結(jié)構(gòu)和化學(xué)成分上均有別于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞，所以芽孢也就具有了許多不同于營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的特性。芽孢最主要的特點(diǎn)就是抗性強(qiáng)，對(duì)高溫、紫外線、干燥、電離輻射和很多有毒的化學(xué)物質(zhì)都有很強(qiáng)的抗性。同時(shí)，芽孢還有很強(qiáng)的折光性。在顯微鏡下觀察染色的芽孢細(xì)菌涂片時(shí)，可以很容易地將芽孢與營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞區(qū)別開，因?yàn)闋I(yíng)養(yǎng)細(xì)胞染上了顏色，而芽孢因抗染料且折光性強(qiáng)，表現(xiàn)出透明而無(wú)色的外觀。研究表明芽孢抗逆性的機(jī)制主要由于其含水量低（40％），含有耐熱的小分子酶類、富含大量特殊的吡啶二羧酸鈣和帶有二硫鍵的蛋白質(zhì)，以及具有多層次厚而致密的芽孢壁等原因，使得芽孢具有了抗逆性。自由存在的芽孢沒有明顯的代謝作用，只保持潛在的萌發(fā)力，稱為隱藏的生命。一旦環(huán)境條件合適，芽孢便可以萌發(fā)成營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞。
在孢子狀態(tài)下穩(wěn)定性好，能耐氧化；耐擠壓；耐高溫，能長(zhǎng)期耐高溫，如（如金）枯草芽孢桿菌一般在95℃下5分鐘89%能保持存活；耐酸堿，在酸性胃環(huán)境中能保持活性，可以耐唾液和膽汁的攻擊，加工成飼料后95%可在動(dòng)物體內(nèi)的可以萌發(fā)成營(yíng)養(yǎng)體。
2.2芽孢桿菌的營(yíng)養(yǎng)和免疫特性
2.2.1產(chǎn)生多種消化酶
芽孢桿菌能產(chǎn)生多種消化酶，這是其提高動(dòng)物生產(chǎn)性能的一個(gè)重要方面。（如金）枯草芽孢桿菌能產(chǎn)生多種消化酶包括蛋白酶、淀粉酶和脂肪酶，幫助動(dòng)物消化吸收營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，同時(shí)還具有降解飼料中復(fù)雜碳水化合物的酶，如降解果膠、葡聚糖、纖維素等酶，其中很多是動(dòng)物本身不具有的酶。芽孢桿菌生長(zhǎng)繁殖過(guò)程中還能夠產(chǎn)生植酸酶，促使動(dòng)物對(duì)植酸磷的利用和對(duì)脂肪的消化吸收；產(chǎn)生的氨基氧化酶及分解硫化氫的酶類，可將吲哚類氧化成無(wú)毒、無(wú)害的物質(zhì)，從而降低畜禽舍內(nèi)氨氣、硫化氫的濃度和臭味，減少環(huán)境的污染。芽孢桿菌的芽孢在形成前后產(chǎn)生活性很強(qiáng)的淀粉酶和中性蛋白酶，這兩種酶不是誘導(dǎo)酶而是與芽孢形成有關(guān)，其中的淀粉酶能把淀粉水解成糊精，也能把葡萄糖聚合成多糖；中性蛋白酶與多肽類物質(zhì)的出現(xiàn)密切相關(guān)，這些多肽類的合成與芽孢形成前后中性蛋白酶的出現(xiàn)同步。兩種酶與芽孢在動(dòng)物腸道內(nèi)代謝時(shí)產(chǎn)生的淀粉酶、中性蛋白酶不是一種酶，所用底物不同產(chǎn)物也不同。
2.2.2 產(chǎn)生多種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)
芽孢桿菌能夠合成多種維生素如尼克酸、葉酸、煙酸，維生素B1、B2、B6、B12等，促進(jìn)機(jī)體對(duì)蛋白質(zhì)的消化、吸收。凝結(jié)芽孢桿菌、芽孢乳桿菌等菌株能產(chǎn)生乳酸，可提高動(dòng)物對(duì)鈣、磷、鐵的利用，促進(jìn)維生素D的吸收。此外，芽孢桿菌在其生長(zhǎng)繁殖過(guò)程中能夠產(chǎn)生乙酸、丙酸、丁酸等揮發(fā)性脂肪酸，這些酸類能夠降低動(dòng)物腸道的pH 可有效抑制病原菌的生長(zhǎng)，為乳酸菌的生長(zhǎng)創(chuàng)造了條件，其中丙酸還能夠參與三羧酸循環(huán)，為動(dòng)物新陳代謝提供能量。
2.2.3 增強(qiáng)動(dòng)物體的免疫功能
芽孢桿菌能通過(guò)產(chǎn)生抗體和提高嗜菌作用等刺激免疫，激發(fā)體液免疫和細(xì)胞免疫，使動(dòng)物免疫活性增強(qiáng)。Fuller、Inooka指出芽孢桿菌可提高動(dòng)物抗體水平或提高巨噬細(xì)胞的活性，實(shí)驗(yàn)表明，該菌能顯著提高動(dòng)物脾臟的T、B淋巴細(xì)胞比例，對(duì)動(dòng)物的細(xì)胞免疫有重要的作用。芽孢桿菌能促進(jìn)機(jī)體免疫特別是局部免疫提高，使分泌型IgA的分泌增加。芽孢桿菌可使動(dòng)物血清中的中性粒細(xì)胞吞噬率提高17%，能顯著增加血清中總蛋白、球蛋白的含量，也能增加機(jī)體內(nèi)蛋白質(zhì)的沉積，顯著增加血清中特異性抗體的水平，增強(qiáng)特異性免疫應(yīng)答能力，當(dāng)機(jī)體遇到病原攻擊時(shí)，可以產(chǎn)生高水平的抗體以消滅侵入的病原菌。
三、芽孢桿菌的營(yíng)養(yǎng)和免疫特性作用機(jī)制
3.1拮抗作用
正常微生物通過(guò)占位性保護(hù)作用，即競(jìng)爭(zhēng)粘附位點(diǎn)來(lái)阻止病原菌附著。芽孢桿菌進(jìn)入動(dòng)物胃腸道后，通過(guò)生物奪氧作用在生長(zhǎng)繁殖過(guò)程中消耗腸內(nèi)過(guò)量的氣體，造成厭氧狀態(tài)，而抑制需氧的有害菌的生長(zhǎng)繁殖。并且，芽孢桿菌在生長(zhǎng)繁殖過(guò)程中可產(chǎn)生細(xì)菌素、有機(jī)酸等物質(zhì)，改變腸內(nèi)微生態(tài)環(huán)境，形成了不利于有害菌生長(zhǎng)繁殖的腸內(nèi)環(huán)境。
3.2增強(qiáng)機(jī)體的免疫功能，防御感染
研究表明，芽孢桿菌能促進(jìn)腸道相關(guān)淋巴組織，使之處于高度反應(yīng)的“準(zhǔn)備狀態(tài)”，同時(shí)使免疫器官的發(fā)育增快，免疫系統(tǒng)成熟快而早，T、B淋巴細(xì)胞的數(shù)量增多，使動(dòng)物的體液和細(xì)胞免疫水平提高，增強(qiáng)機(jī)體抗病能力。
3.3產(chǎn)生有益代謝產(chǎn)物
3.3.1產(chǎn)生有機(jī)酸：
芽孢桿菌進(jìn)入動(dòng)物腸道能夠產(chǎn)生乙酸、丙酸和丁酸等揮發(fā)性脂肪酸，降低腸道PH值，抑制致病菌的生長(zhǎng)，激活酸性蛋白酶活性，對(duì)新生畜禽是有益的。
3.3.2合成酶類：
芽孢桿菌具有很強(qiáng)的蛋白酶、脂肪酶、淀粉酶活性，可降解飼料中的某些抗?fàn)I養(yǎng)因子，提高飼料轉(zhuǎn)化率可達(dá)8%以上。在腸道內(nèi)生長(zhǎng)繁殖，能產(chǎn)生各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)如維生素、氨基酸、未知促生長(zhǎng)因子等，參與機(jī)體的新陳代謝，促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)。
3.3.3產(chǎn)生抗菌物質(zhì)：
芽孢桿菌在動(dòng)物腸道內(nèi)產(chǎn)生大量細(xì)菌素、包括桿菌肽、多粘菌素、線性環(huán)多肽復(fù)合物等，可有效地抑制和殺滅進(jìn)入體內(nèi)的大腸桿菌和沙門氏菌等致病菌。
3.4防止產(chǎn)生有害物質(zhì)
芽孢桿菌在腸道內(nèi)可產(chǎn)生氨基氧化酶及分解硫化物的酶類，可降低血液及糞便中氨、吲哚等有害氣體濃度，形成對(duì)動(dòng)物機(jī)體更有利的平衡狀態(tài)；同時(shí)，動(dòng)物排泄物、分泌物中的有益微生物數(shù)量也增多，病原微生物減少，從而凈化了體內(nèi)外環(huán)境，減少疾病的發(fā)生。
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